Дальнейшие работы по изучению инстинктов, послужившие формированию зоопсихологии как науки, относятся к началу XX в. Именно в это время увидел свет фундаментальный труд русского зоолога и психолога В.А. Вагнера (1849–1934, «Биологические основания сравнительной психологии», 1910–1913). Автор, основываясь на огромном количестве материала, полученного как в полевых условиях, так и в многочисленных экспериментах, дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения. Эксперименты Вагнера затрагивали как позвоночных, так и беспозвоночных животных, что позволило ему сделать выводы о возникновении и развитии инстинктов в разных филогенетических группах. Он пришел к выводу, что инстинктивное поведение животных возникло в результате естественного отбора под воздействием внешней среды и что инстинкты нельзя считать неизменными. По Вагнеру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая деятельность, подверженная изменениям под действием внешних факторов среды.
В качестве иллюстрации изменчивости инстинкта Вагнер приводил свои опыты с гнездостроением у ласточек и плетением ловчих сетей у пауков. Детально изучив эти процессы, ученый пришел к выводу, что, хотя инстинктивное поведение и подвержено изменениям, все инстинктивные действия происходят в четких видотипических рамках, стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а радиус их изменчивости.
В последующие десятилетия многие российские ученые проводили исследования изменчивости инстинктивного поведения животных и его связи с научением. Например, российский физиолог, ученик И.П. Павлова Л.А. Орбели (1882–1958) занимался анализом пластичности поведения животных в зависимости от степени их зрелорождения. Российский орнитолог А.Н. Промптов (1898–1948), изучавший поведение высших позвоночных (птиц и млекопитающих), выделил в их инстинктивных действиях целостные условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, т. е. индивидуального развития особи. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 27). А взаимодействие врожденных компонентов поведения с приобретенными на их основе в течение жизни условными рефлексами дает видотипичные особенности поведения, которое Промптов назвал «видовым стереотипом поведения».
Гипотезу Промптова поддержала и развила его коллега, российский орнитолог Е.В. Лукина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.
Сотрудники лаборатории польского зоопсихолога Р.И. Войтусяка К. Громыш и М. Берестынской-Вильчек проводили исследования пластичности строительной деятельности насекомых. Первые результаты исследований были опубликованы в 1960-х гг. Их объектами выступали гусеницы вида Psyche viciella, у которых изучали процесс постройки чехлика, и вида Autispila stachjanella, у которых исследовали пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах. В результате многочисленных экспериментов ученые обнаружили огромную адаптивную изменчивость инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых. Оказалось, что при починке домиков инстинктивные действия гусениц могут существенно различаться в зависимости от изменений условий среды.
Исследования Промптова, несмотря на их научную значимость, не давали объективного понимания такого сложного процесса, как инстинктивная деятельность животных. Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения, но он считал, что пластичность инстинкта обеспечивается лишь отдельными компонентами поведенческого акта. На самом деле, как отмечал еще Вагнер, здесь мы имеем дело с разными по величине и значению категориями инстинктивного поведения. В данном случае наблюдается изменение врожденных компонентов, которое проявляется в индивидуальной изменчивости поведения, типичного для вида, и видоизменение в экстремальных условиях инстинктивного поведения. Кроме того, имеют место и приобретаемые и поэтому наиболее разнообразные формы поведения, в которых главенствующую роль уже играют разные формы научения, тесно переплетающиеся с врожденными компонентами поведения. Все это подробно описал в своих трудах Вагнер, аопыты Промптова лишь проиллюстрировали сложность и неоднозначность формирования и развития инстинктивного поведения у животных.
Другим крупным советским зоопсихологом начала XX в. был академик А.Н. Северцов (1866–1936). В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он глубоко проанализировал принципиальное различие изменчивости инстинктивного и приобретенного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 28).
В 1940—1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в нашей стране была объявлена лженаукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрессиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в первую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как Н.Н. Ладыгина-Котс (1889–1963) и ее ученик К.Э. Фабри (1923–1990), который разработал курс лекций по зоопсихологии и этологии для факультета психологии МГУ. Основная тематика работ Фабри связана с изучением онтогенеза поведения и психики животных, эволюции психики, психической деятельности приматов, этологических и биопсихологических предпосылок антропогенеза. Фабри является автором первого и по настоящее время практически непревзойденного учебника по зоопсихологии, который с 1976 г. выдержал уже три переиздания. Именно благодаря К. Фабри на русский язык были переведены многочисленные работы по зоопсихологии и этологии, в том числе и классические работы К. Лоренца и Н. Тинбергена – основателей современной этологии.
В 1977 г. на базе факультета психологии МГУ была организована небольшая лаборатория зоопсихологии. В настоящее время на факультете защищено несколько диссертаций, посвященных ориентировочно-исследовательской деятельности животных, исследованию мотивации игр животных, сравнительному анализу манипуляционной активности разных видов млекопитающих, онтогенезу интеллекта антропоидов (человекообразных обезьян). Проводятся классические исследования, посвященные антропогенезу и эволюции психики человекообразных обезьян и человека. Ведутся и исследования прикладного характера, начало которым положил еще К. Фабри. Это, например, ставшее уже классическим исследование психологии рыб, которое впервые позволило изменить традиционное отношение к рыбе – объекту промысла. Данное исследование показало, что рыбы являются животными, обладающими достаточно высоким уровнем развития перцептивной психики, и способными тонко адаптироваться к условиям промысла.
На факультете продолжается педагогическая деятельность, выпускаются учебники и хрестоматии – практически единственные учебные пособия по зоопсихологии в нашей стране.
1.2. Предмет, задачи, методы и значение зоопсихологии
Зоопсихология – наука, занимающаяся изучением психической деятельности животных во всех ее проявлениях. Предмет зоопсихологии можно определить как предмет науки о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто– и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания. Кроме того, предметом зоопсихологии является происхождение и развитие психической деятельности у животных, а как следствие этого – предпосылки возникновения и развития человеческого сознания.